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其中中国约380种Ilo】

发布时间:2019-12-31 07:52源自:未知作者:admin阅读()

  西南林学院2009届硕士研究生学位论文竹亚科筒竹属群的分子系统学初步 研究 The preliminarystudy onmolecular phylogenetics 指导教师:杨宇明教授 西南林学院 副研究员中围林科院资源昆虫研究所学位授予单位:西南林学院 云南 昆明 o..1—r} 签名:关于论文使用授权的说明 日期:牡 本人同意:西南林学院有权保留论文的复印件,可以采用影印、缩印或其他 复制手段保存论文;提交论文一年后,允许论文被查阅和借阅,学校可以公布论 文的全部或部分内容。 (保密的论文在解密后应遵守此规定) 摘要竹亚科的分类学和系统学问题长期以来一直是种子植物系统学研究中的难 点之一,主要原因可能有:竹类植物分布广泛、种类繁多,并且营养体形态性状 变异大;木本竹子有着漫长的开花周期(一般为20—120年),果实、子房和花序 等标本难以收集完整;化石证据缺乏等。从而造成了学者们对于竹子系统发育的 观点差异很大。 箭竹属Bambusa及其近缘属(主要包括牡竹属Dendrocalamus、慈竹属 Neosinocalamus、、巨竹属Gigantochloa、绿竹属Dendrocalamopsis、狭义锐药竹 属Oxytenanthera、泰竹属Thyrostachys、梨藤竹属Melocalamus等;属名主要按 照《中国植物志》第九卷第一分册;本文称为莉竹属群)属于竹亚科的木本竹族 Bambuseae的旧世界热带分支,约有240余种,占旧世界热带木本竹子种类的 60%左右,是旧世界热带木本竹子的主体和核心类群。长期以来,本属群的系统 位置和内部属间界定上存在着很大争议。 本文基于箭竹属群105个种的叶绿体片段psbA.trnHrpll6、rpl32.trnL和核 基因GBSSl部分序列,用最大简约法(MP,靴带值简写为BP)和贝叶斯分析(BI, 后验概率简写为PP),对其进行了分子系统学的初步研究。主要结果如下: 1)牡竹属、巨竹属和狭义锐药竹属亲缘关系较近,形成了一个支持率较低 的单系分支(在各序列系统树中的支持率为:psbA.trnH中BP=78、PP=0.99;rpll6 中BP=64、BP=0.96;三个叶绿体片段序列联合分析中PP=I.00;GBSSl中BP=95、 PP=0.62;四个片段序列联合分析中BP=57)。绿竹属取样聚在广义箭竹属内(支 持率为:rpll6中BP=81、PP=I.00;三个叶绿体片段序列联合分析中PP=0.97; GBSSI中PP---0.83、BP=54;四个片段序列联合分析中BP=98)。泰竹属和梨藤竹 属各自被支持为单系(支持率为,GBSSI中泰竹属BP=83、PP=I.00;梨藤竹属 BP=76、PP=I.oo)。慈竹属的系统位置还需要进一步研究。 2)GBSSI基因序列的系统树有着最高的分支分辨率和支持率,psbA.trnH、 rpll6序列次之,rpl32.trnL序列最低,显示出GBSSI基因片段在旧世界木本竹子 较低分类阶层分子系统学研究中的巨大潜力,而叶绿体片段不适合于木本竹子较 低分类阶层的分子系统学研究。 词:竹亚科;箭竹属群;分子系统学;GBSSI;psbA—trnH;rpl32一trnL;rpll6 differentiationandsupport formolecular phylogenetics ofBambusa. TheBambusa belongs theOldWorldtropicwoody bamboos clade,and compiles 240 speciesaccording todifferentauthors.Accountforabout60%oftheOld World tropicalwoody bamboos.Itis themain body andthecoreclass group ofthe OldWorld tropicalwoodybamboos.Althoughsystematicposition oftheBambusais stable majorsystems ofclassifications ofthe Melocanninae geneticdelimiationswithinthissubtribeare confusing andarein dispute. Inthis studyPhylogenetic relation ships ofBambusawereestimatedbasedon theevidencefrommolecular systematics.The mainresults weresummarizedas follows: Phylogenetics of105 species oftheBambusaanditsalliesWasevaluatedbased onthe partialsequences ofnuclearGBSSI gene chloroplastpsbA—trnH、rpll6、rpl32一trnLintergenicspacersequence data.The analyses four seperate datasetsand thatofthecombineddatasetwere performedusingparsimony methodand Bayesian inference.Themainresultsweresummarizedasfollows: 1)ThemonopolyincludingDendrocalamus,Gigantochloa OxytenantheraWas supposed.(筇醐一trnH:BP=78,PP=0.99;rpll6:PP=0.96,BP=643comb: PP=1.00; GBSSI:BP=95,PP=0.62;4comb:BP=57).The Dendrocalamopsis accumulatedintheBambusa.The systemposition ofNeosinocalamusneedfurther research (rpll6:BP=81,PP=1.00;3comb:PP=0.97;GBSSI:BP=54,PP=0.83;4comb:BP=98). The Gigantochloa andMelocannaisconsideredasoddseries. (GBSSI:Thyrsostachys:BP=83,PP=I.00;Melocalamus:BP=76,PP=I.00). TIT IV 引言…………………………………………………………………………………11研究概述……………………………………………………………………………3 1.1竹亚科分类困难………………………………………………………………3 1.2竹亚科分子系统学研究进展…………………………………………………6 1.2.1木本竹子分子系统学研究进展……………………………………………6 1.2.2分子系统学技术手段………………………………………………………9 1.3选题背景、研究内容和拟解决的问题……………………………………11 1.3.1选题背景……………………………………………………………………11 1.3.2研究内容……………………………………………………………………12 1.3.3拟解决的问题………………………………………………………………13 2分子系统学……………………………………………………………………14 2.1材料和方法……………………………………………………………………14 2.1.1材料……………………………………………………………………14 2.1.2研究方法…………………………………………………………………14 2.2结果与分析……………………………………………………………………16 2.2.1总DNA提取…………………………………………………………………16 2.2.2 PCR扩增……………………………………………………………………17 2.2.3 GBSSI片段克隆……………………………………………………………18 2.2.4序列矩阵排序……………………………………………………………18 2.2.5序列分析…………………………………………………………………18 3结论与讨论………………………………………………………………………41 3.1结论……………………………………………………………………………41 3.2讨论……………………………………………………………………………41 参考文献…………………………………………………………………………43 附表l………………………………………………………………………………48 致谢………………………………………………………………………………53 第一章研究概述引言 竹类植物生长快速,用途广泛,有着重要的经济、文化和生态价值,被公认 是经济效益和生态效益良好结合于一体的树种。长期以来,竹类植物的分类学和 系统学研究一直是种子植物系统学研究中的难点之一。 长期以来木本竹子(以下简称竹子)的经典分类和系统学研究中,形态学和 叶片解剖学性状是主要依据,如果实、小穗及小花的结构、地下茎、叶片表皮和 叶肉内部结构、秆箨等。由于竹子开花周期长(一般20.120a),花果等繁殖体性 状难以收集完整;同时营养体性状对于生态环境的依赖性,以及不同发育阶段、 不同生长部位存在差异,从而给竹子经典系统学研究带来了很大的障碍。更为突 出的是,学者们对于竹子繁殖体性状在竹亚科系统发育和演化中的意义的看法不 一,争论不断。上世纪九十年代以后,分子生物学的研究方法迅速地被引入竹亚 科系统学研究中,为竹亚科的系统学研究开拓了新局面。 近年来,竹亚科系统学及主要相关学科的研究进展有: (1)生物地理学。1997年ClarktI】从现有的化石证据和禾本科基部类群的地 理分布推断,最早的竹子是热带的,低海拔的,它们分化为两个支系:草本支系 和木本支系,即草本的莪利竹族(Olyreae)和木本的竹族(Bambuseae)。木本竹子又 分成两支:热带竹子和温带竹子;热带竹子分成新世界热带和旧世界热带两个单 系亚支。吴征镒等提出了另一种观点,根据木本竹类现在的分布格局和地质演化 历史,认为最早的木本竹子可能是热带的,低海拔的,其中一个温带支系发展到 了北温带,其他部分竹子在一定的条件下分化到热带中山,亚高山生境。由于缺 乏化石证据,特别是较早时间的化石证据,竹亚科的起源时间和地点仍然需要有 力的证据。 (2)细胞学。1933年UchikawaYamauraE2】首次报道了部分竹种的染色体 数目。1976年,SharmaGhorai[3】首次对竹类核型进行了研究,并对梨竹属 (MelocannaTrin.)和慈竹属(SinocalamusKengf)进行了分类研究。李秀兰等 对分布于我国的丛生竹和散生竹进行了大量研究后认为:竹亚科的染色体基数为 X=8,与禾本科原始基数比较接近(X=7)。 (3)解剖学。解剖学主要对竹类植物的维管束类型、叶片及表皮形态特征、 地下茎、根、果实等营养体进行解剖研究。郭振华f4】、丁雨龙【5】、SoderstromEllist61、 竹亚科觞竹属群的分子系统学初步研究 润辉[71、杨汉刮81、等众多学者对禾本科,竹亚科植物作了广泛研究。然而, 量研究表明,叶片解剖构造的资料对竹类的系统分类研究未能提供有力地支 ,叶的结构特征与取样的部位有密切的关系。 (4)分子系统学。近年来,分子生物学方法的应用已成为现代植物学研究 热点。DNA分子标记技术也广泛应用于包括竹子在内的植物系统分类与演化 研究中。DNA分子标记是以DNA多态性为基础的一种遗传标记。它可以检测 到植物DNA水平上的差异,不因为生长阶段和环境因素的改变而改变,甚至可 区分不同品种或个体。DNA分子标记技术有以下优点:多态性高,遍布整个基 因组,检测手段简单、迅速,无基因多效性,能够明确辨别等位基因,实验重复 性好,直接以DNA的形式表现,避免时空限制。 竹子分子系统学的研究在较高的分类阶层如族、亚族等水平上取得了较好的 结果;然而,至今为止在属下及种间等较低分类阶层上仍然没有找到具有足够分 辨率的DNA片段,这也是目前竹亚科分子系统学研究面临的主要难题之一。 指导老师杨宇明老师和杨汉奇老师从事竹类研究多年,涵盖了竹林生态学和 经营学,竹类的系统学和生物地理学等方面。旧世界热带木本竹子约有450余种, 占木本竹子种类的50%左右,是竹亚科的主体和核心类群之一;而箭竹属群是旧 世界热带木本竹子系统学研究中的主体和核心类群。指导老师之一的杨汉奇博士 曾基于ITS、GBSSI和trnL.F序列对旧世界热带木本竹子分支的主体类群进行了 分子系统学研究,取得了阶段性成果;但该分支的核心类群——莉竹属群的属间 关系仍未得到解决。二位导师选择箭竹属群作为本论文的研究类群,希望能借助 分子生物学的技术手段探讨该类群的系统学问题,为今后在更多学科证据基础上 深入研究竹亚科的系统发育和演化作出有益的前期工作。 第一章研究概述1研究概述 1.1竹亚科经典系统学面临的困难 竹亚科的分类学和系统学问题长期以来一直是种子植物系统学研究中的难 点之一,可能的原因有: 1)竹子有着漫长的开花周期(一般为20.120年),经典系统学研究中关键 的花、果标本不易收集齐全,性状描述不完整。 2)更重要的原因是竹子果实、子房和花序等形态分化大,如花序分单次发 生(semelauctantinflorescence)和续次发生(interauctantinflorescence)[91两种类型, 而颖片、鳞被、雄蕊、花柱、柱头数目变化较大;果实类型多样,如浆果状、坚 果状、囊果状等;地下茎也可大致分为合轴丛生、合轴散生、复轴混生和单轴散 生四种,学者们对于这些关键性状在竹子系统发育和演化上的意义看法不一致, 导致竹亚科系统学研究争论不断。 3)另外,化石等其他证据的缺乏对竹亚科系统学研究也有重要的影响。 箭竹属Bambusa及其近缘属(主要包括、牡竹属Dendrocalamus、慈竹属 Neosinocalamus、巨竹属Gigantochloa、绿竹属Dendrocalamopsis、狭义锐药竹属 Oxytenanthera、泰竹属Thyrostachys、梨藤竹属Melocalamus等,属名主要按照 《中国植物志》第九卷第一分册)Bo】属于竹亚科的木本竹族Bambuseae的旧世 界热带分支,本文称为箭竹属群。箭竹属群约有240余种,占旧世界热带木本竹 子种类的60%左右,是旧世界热带木本竹子的主体和核心类群。长期以来,该类 群的分类学和系统学问题一直是竹亚科系统学研究中的难点之一。 1)系统位置 学者们依据不同的形态学性状(包括果实类型、花序类型、子房结构、小穗 结构和花部特征等),将箭竹属群归于一个亚族——箭竹亚族,或者五个亚族或 Oxyte,lanthPreaP和牡竹族DP刀drocala,,ze口e[10-14】,莉竹属群中各属的系统位置请参看表1。 箭竹属群在旧世界热带木本竹子分支中的系统位置Tablel.1.Major Modem Systems ofthe WoodyBamboosBambuseae andthePositionofBambusa W:D.Claytons.A T.kSoderstrom& N.N.Tzvelev(1989) S.Dransfieid&E.九 P.C.Kengz.P.D.乙Jd Renvoize(1986) It.P.Ellis(1987) Wid|IJ (1995) Wang(1996) etaL(2003) Bambusoide-e Bambusoideae Bambmoideae Bsmbusoideae Bambusoideae Bambusoideae MelocanninaeSchizostachydin- 1.Schizostachyum (Cephalostachyum。‘_Melocanninae) Pseudostachyum, 1.Cephalostachyu-m Teinostachyum, 2.Pseudostachyum Neohouzeaua, 3.Schizostachyum Dendrochloa,(Dendrochloa Leptocanna) Neohouzeaua?) Melocanna5.Melocanna 3.Ochlandra 6.Ochlandra 7.TeinostachyumOxytenantheraBambu1n Bambusinae lie 1.Bambusa 1.Racemobambos(Bonia,Leleba, (Microcalamus,Dendrocalamopsis, Neomicrocalamus)Lingnania, 2.Bambusa NeosinocalamllJ。 (Bamlmsa,Bonia, Sinocalanms) LelebaLingnania。 2.Dendrocalamus Dendrocalamopsis) (Gigantochloa 3.Thyrsostachys Oxytenanthera) 4.Gigantochloa 3.Dinochloa 5.Dendrocalamu4.Melocalarflll (inocalamus 5.Thyrsostachys Neosinocalamus) 6.Melocalamus 7.Dinochloa Melocanneae 1.Cephalostachyum 2.Pseudostachyum 3.Schizostachyum 4.工节幻nM 5.Melocanna 6.Ochlandra 7.Teinostachyur,L 8.Neohoeaua Bambuseae 1.Bambusa 2.Bonia 3.C^imonolamlis 4.Dendrocalamopsis 5.Dino曲loa 6Zingnania 7Ateloca缸nll岱 8.Racemobambos 9.Thyrsostachys Dendrocainmele 1.D翻西田如mu 2.Gigantochloa 3.Neosinocalamus 4一oc坷la蹦吃口 Oxytenanthere- 1.Oxytenanthera]3ambuseae. Melocanninae I.Cephalostachyum 2.Pseudostachyum 3.Schizostachyum 4.Davidsea 5.Melocanna 6.Ochlandra 7.Teinostachyum. 8.Neohouzeaua Bambusine 1.Bambusa 2.Dendrocala小l 3.Dinochloa 4.Gigantochloa 5.Melocala棚哪 6.Oxytenanthera 7.Thyrsostachys Racemobambo- sin" t.Racemobambos Melocanneae1.Cephalostachyum 2Pseudostachyum 3.Schizostachyum 仁eptocanna) 4.Melocanna 5.Ochlandra 6.Bonia (=Monodadus) 7.Melocalamus 8.Dinochloa 9.Thyrsostachys Bambuseae 1.Neomicrocalamll5 221ambusa (Bambusa,Leleba, Lingnania) Dendrocalameae 1.Oxytenanthera 2.Neosinocalamils 3.6铂nto曲loa 4.Dendrocalamopsis 5.Dendrocalamu f_Dendroca/amus Sinoca/amus) ..—B—a——mbusfae Melocannlnae Cephalostachyum2.Pseudostachyum 3.Schizostachyum 5.MelocannaBambuslnae 1.Bambusa (Bamb埘a,Leleba Lingnania) 2.Thyrsostachys 3.Dendrocalamll5 (Dendrocalamu Sinocalamus) 4.Gigantochloa 5Alelocalaml/ 6.1/on/a Rcemobambe.- sinae 1.Racemobambos (Neomicrocalamus) 注:各系统的主要分类依据如下:ClaytonRenvoize为子房附属物结构、花序、地下茎等; SoderstromEllis为叶片解剖学特征、花序、地下茎等;Tzvelev为花序、地下茎、果实类 型等:Dransfield&Widjaja为叶片解剖学特征、子房附属物结构、花序等;KengWang为 花序、果实类型、地下茎等;Lietal.为地下茎、花序、子房附属物结构等。(引自YangHQ, YangJB,PengZH,eta1.2008)。 第一章研究概述2)箭竹属群内部关系界定 学者们对于莉竹属群内部的属间界定也是争论不断,特别是对于类群中最 大的两个属——箭竹属(约100种)和牡竹属(约40种)更是如此,这两个属 之间的系统关系也是研究锕竹亚族以及旧世界热带木本竹子的系统发育和演化 的关键之一。Munro根据果实类型将具典型颖果的箭竹属和具“浆果类”果实的牡 竹属分别置于不同的亚族中。而Holttumtl4]解剖了两种类型的果实后,认为此类 “浆果”仍属于颖果范畴,称之为“坚果状颖果”,并得到了TzvelevtJ的支持。 Holttumtl4]根据箭竹属和牡竹属具有相似的子房结构特征,将这两个属一同放置 在箭竹亚族中。同时,他认为典型的箭竹属竹种为非头状花序,小穗轴具关节, 节间较长,成熟后易于逐节折断;而典型的牡竹属竹种为头状花序,小穗轴无关 节,节间短缩,成熟后不是逐节折断而是整体脱落。这个观点得到了Clayton Renvoize、Soders打omEllis、耿伯介和王正平和李德铢等的支持【41015-17】。同 因而,目前大多数学者认为广义箭竹属的成员有箭竹亚属(Subgen.Bambusa)、孝顺竹亚属(Su姆n.Leleba)和单竹亚属(Subgen.Lingnania)(请参见表1)。 然而,正如H01tt啪【14】和SoderstromEllis【12】所指出的,在翁竹属和牡竹 属之间存在着许多中间类型而使得区分这两个属的种类变得非常困难,这尤以 McCluretIS]建立的麻竹属(Sinocalamus)最为典型。麻竹属被发表时仅包括四个 种:麻竹(Sinocalamuslatiflorus)、吊丝球竹(beecheyanus)、绿竹(oldhamii) 和慈竹(&aj疥.is)。McClure指出麻竹属的小花生有2或3片鳞被,然而该属的 模式种麻竹却没有鳞被。贾良志和冯学琳将麻竹属处理为牡竹属的异名,并将麻 竹移至牡竹属中;同时在绿竹的基础上建立了鲕竹属一个新的亚属,即绿竹亚属 (Subgen.Dendrocalamopsis),吊丝球竹也被包括于这个亚属中。绿竹亚属的特 征为小穗轴有关节,鳞被常3,柱头3与箭竹属花部特征相符;然而,另一方面, 绿竹亚属无枝刺,小穗轴成熟后整体脱落的特征却与牡竹属相似。另外,根据慈 竹营养体特征与单竹亚属相似,柱头2.4、鳞被1.4等性状,贾良志和冯学琳将 慈竹组合进莉竹属的单竹亚属。这些处理得到了王润辉等和李德铢等的支持。另 一种“小属,,的观点则删fayttt01和Tzvele、,【131为代表,支持绿竹属和慈竹属 (Neosinocalamus)。耿伯介【luJ强调慈竹属常有柱头2或3、鳞被3或4、小穗轴 竹亚科莉竹属群的分子系统学初步研究节间无关节,而与麻竹属和单竹属(或亚属)不同。李德铢和薛纪如lJ刿认为慈 竹是箭竹属和牡竹属之间的中间类型,因为慈竹的营养体特征虽然与单竹属非常 相似,但慈竹小穗轴节间并不在小花间断开。ClaytonRenvoize…J将慈竹属处 理为牡竹属的异名;而耿伯介和王正平IluJ则支持绿竹属和慈竹属,并将它们放 置在牡竹族(Dendrocalameae)中。因此,正确认识花序和小穗轴结构的演化趋 势是分析箭竹属和它的近缘属之间的界定以及筒竹亚族系统发育的关键点,但迄 今为止学者们对此还没有达成广泛认同的观点。 1.2竹亚科分子系统学研究进展 基于形态学性状的经典木本竹子分类学和系统学研究在近期遇到了极大的 阻碍,可喜的是,近十余年来,随着分子生物学和生物信息学在植物系统学研究 中的广泛渗透,竹亚科的分子系统学研究也取得了长足的进展。 1.2.1木本竹子分子系统学研究进展 1.2.1.1木本竹子一竹族的范畴变化 随着竹亚科分子系统学的进展,基于DNA序列如ndhFPhyB,rpll6matK等 基因的许多分子数据表明形态学所限定的竹亚科是多系的,只有Bambusa和 Olyreae(包括Buergersiochloeae和Parianeae)组成一个单系的竹亚科,也称为“真 竹子”支,原被置于“核心竹亚科”的StreptochaeteaeAnomochloeaePhareae是整个 禾本科的基部类群,是禾本科亚科水平上最早的分支【20。231。从基于分子系统学建 立的系统来看,以前被用于限定竹亚科的许多形态形状如具假叶柄、叶肉组织具 纺锤细胞等,实际上是它们的共同祖征。 基于微形态、解剖学、细胞学以及分子系统学等各方面证据,在广泛取样的 基础上,已很好的解决了竹亚科的单系问题。竹亚科作为一个单系类群包括了两 个族。即木本竹族(Bambuseae)和草本竹族莪利竹族(Olyreae),木本竹类分为两大 分支:热带竹子和温带竹子【20’21】【26】。热带竹子又分为旧世界热带和新世界热带两 个单源支系。 最近Bouchenak.Khelladieta1.【26】的研究表明,木本竹类不是单系类群,莪利 第一章研究概述竹族与热带竹子近缘,共同组成了温带竹子的姐妹群。Sungkaewt271的研究结果 支持此观点,并将温带竹子上升为族的水平,即青篱竹族(Arundinarieae),这样 原来的竹族(Bambuseae)仅包括热带木本竹子。整个竹亚科应包括3个族:即 青篱族(Arundinarieae)、箭竹族(Bambuseae)和莪利竹族(olyreae)。在本论 文中,仍然沿用热带竹子和温带竹子支系的概念。 1.2.1.2新、旧世界温带竹子分支内部进展 温带竹子支系(the temperated bambooclade),并非形态学概念,它的产生 源于竹亚科分子系统学方面的研究,是对于竹亚科系统发育和温带竹子系统位置 不断认识的结果。 温带竹子支系约600种【28】,其中中国约380种Ilo】。温带竹子支系种类丰富, 形态复杂多变,是造成竹亚科分类困难的重要原因。根据中国植物志第9卷【Il】和 英文版FloraofChina[251对属的界定和归属,温带竹子支系包括T25个属。但依据 形态学的分类,在禾本科和竹亚科的主要系统中【11。41,不同的学者对木本竹类在 亚族范畴和属级界定等问题上,观点不尽相同,因此,温带竹子支系的各属系统 位置也争议甚大。 近年来,分子生物学手段的应用成为植物系统分类与演化研究的热点。上个 世纪九十年代以后,分子生物学的方法迅速应用于禾本科和竹亚科系统学研究 中。基于叶绿体基因组片段筇鲥.trnH、rpl32.trnL、rbL、rpll6、ndhF、tmL.F, 核基因组片段ITS、phytochromeB、GBSSI以及核基因组和叶绿体基因组片段或分 子生物学与传统形态学科证据结合的联合分析,逐渐澄清了竹亚科的范畴,各种 分子标记的方法,如RFLP、RAPD、AFLP、SSR等在竹亚科也有研究【29‘3。 温带竹子支系较为系统的研究较少。FriarKochertf32】用l讧LP对刚竹属20个 种进行了研究;Gieliseta1.【33】利用RAPD分子标记分析了刚竹属42种31个种下等 级的差异;HsiaoRieseberg、LaiHsiao、庞延军、丁雨龙、方伟、杨光耀、杨 光耀和赵奇僧等分别应用RAPDt3407】探讨玉山竹属、苦竹属、刚竹属和肿节少穗 竹的分类问题;李淑娴等利用水稻微卫星(SSR)引物对10种广义青篱竹属的系 统关系进行了研列381。Zhuge etalt381利用PcR扩增直接测序的方法,对广义青篱 竹属和相关属进行了ITS和tmL-F序列分析,结果支持广义的青篱属。GuoLiE3明 竹亚科莉竹属群的分子系统学初步研究利用ITS和GB鳙列对筱竹复合群33个种的分子系统学做了研究,结果显示筱 竹复合群是一个单系类群,但Thamnocalamus,Fargesla(Incl.Borlnda)和Yushanla 的属问划分还需要进一步的研究; 同时GSSS臃该类群的分子系统学研究中不 能提供足够的信息。Peng etaL[401.通过对温带竹子支系26属47种ITS和d又蟠,J芋列 的分析,提出了这一支系许多属的异质性问题。曾春霞【9】基于箬竹属,铁竹属和 赤竹属种八个非编码区片段rpsl6.tmQ、trnT-trnL、rpoB.tmC、tmS.tm、 psaA.ORFl70、tnnD.tmT、atpH.atpL、rpl32.trnL以及核糖体nrDNA ITS和GBSSI 基因序列以及联合数据的最大简约法和贝叶斯分析得到以下结论:(1)温带竹子 为单系;筱竹属复合群,青篱竹亚族和倭竹亚族均不是单系;箬竹属、赤竹属、短 枝竹属为多系、铁竹书为单系,巴山木竹属、苦竹属、玉山竹属、箭竹属等11 个属可能为并系或者多系;叶绿体非编码区分辨率较低。多位点、大片段的叶绿 体基因组数据仍不能解决温带竹子支系的深度系统重建问题。(2)ITS在温带竹子 支系中的部分属种一致性进化不完全,不同属或者同属的不同类群其进化模式和 进化速率也不尽相同:根据GC含量,长度变异,碱基替代率,长枝吸引现象等 方面证明Sasashimidzuana1为一个假基因:温带竹子支系为快速辐射分化的类 群,物种间可能存在复杂的网状进化关系:由于ITS在多倍体和杂交物种中复杂 的进化机制,因此ITS在温带竹子支系系统重建中需谨慎使用。(3)N带竹子支系 的两个亚种以及筱竹属复合群、箬竹属、赤竹属、短枝竹属、巴山竹属等为多系, 温带竹子支系中存在复杂的网状进化关系。(4)温带竹子支系遗传分化较低,基 因树枝长较短,分子进化速率较低,分析其原因可能主要有两个方面,一是竹子 独特的生活史,世代交替时间通常为15.60年;二是与竹子的起源时间和快速辐 射分化相关。 1.2.1.3新、旧世界热带竹子分支内部进展 热带竹子支系分成新世界热带和旧世界热带两个单系支系,但却与形态学证 据相冲突【2们。旧世界热带亚支系包括了箭竹亚族(Bambusinae),梨竹亚族 (Melocanninae),总序竹亚族(Racemobambosinae)和砌P,旧世界热带木本 竹子约有450余种,占旧世界木本竹子种类的50%左右…,是竹亚科的主体和 核心类群之一,也是其系统学研究中的关键类群之一。新世界热带亚支系包括了 第一章研究概述 ChunsqueinaeArthrostylidiinae和Guaduinae。Judziewicz eta1.【9】将总序竹亚族置于 温带支系中,但该亚族的种类在分子系统学中未曾取样,SoderstromEllistl61 的系统中,该亚族的系统位置不确定。 杨汉奇【81对梨竹亚族及近缘亚族的分子系统学研究表明:薄竹和红毛思劳竹 被支持并入空竹属中,香糯竹和金毛空竹则被支持并入狭义思劳竹属中。梨竹亚 族内属间界定应该与“小属”的观点一致。单系的梨竹亚族包括狭义思劳竹属、空 泰竹属狭义锐药竹属和梨藤竹属被强烈地排除在这个单系外,并聚集在刺竹亚族分支上。Han.QiYand421等利mGBSSI和tmL-F序列对可用思劳竹属 (Schizostachyum)及其近缘属的分子系统学做了研究,得出以下结论: (1)薄竹Leptocannachinensis和红毛思劳竹Schizostachyumsanguineum应该并入空 竹属。思劳竹属为单系。香糯竹(Cephalostachyumpergracile)和金毛空竹 (C.virgatum)应该归入梨藤竹属。(2)火筒竹(Schizostachyumxinwuense)为苗竹仔 (S.dumetorum)的变种。 1.2.2分子系统学技术手段 1.2.2.1基于DNA测序的技术手段 近二十多年来,分子系统学技术特别是PCR和DNA测序技术取得了日新月异 的发展,目的基因序列的获得也越来越容易。同时大量基于分支分析基础上的用 于序列分析的软件的出现也极大地促进了分子系统学技术在植物系统学研究上 的应用,并迅速地形成了一门新兴的学科一植物分子系统学。它为系统学家们 提供了一个独立来源的证据来检测系统发育和演化的假说,并在植物系统学的许 多基础领域取得了令人瞩目的进展,日益受到系统学家的重视。 杨汉奇【8】基于梨竹亚族及近缘亚族38个代表种的ITS、GBSSI和tmL.F序列 以及联合数据的最大简约法和贝叶斯分析得到以下结论:(1)GBSSI基因序列在近 缘种中有最高的遗传变异,在B1分析中有着最高的内部支持率,显示这个基因 片段在旧世界木本竹子系统学研究中作为分子标记的巨大潜力(2)在三个单独数 据分析中,ITS序列矩阵有着最高的碱基对差异值、变异位点、信息位点;然而, 变异主要存在于梨竹亚族分支和箭竹亚族分支,而梨竹亚族分支内部的变异确很 从近期的研究可以看出:1)GBSSI基因序列在近缘种中有最高的遗传变异, 在B1分析中有着最高的内部支持率,显示这个基因片段在旧世界热带木本竹子 系统学研究中作为分子标记的巨大潜力。在温带竹子支系中,GBSSI序列在分子 系统学研究中不能提供足够的信息。2)ITS在热带竹子支系研究中,其序列矩阵 有着最高的碱基对差异值、变异位点、信息位点;然而变异主要存在于亚族分支 间,而亚族分支内部的变异确很小。ITS在温带竹子支系中的部分属种一致性进 化不完全,不同属或者同属的不同类群其进化模式和进化速率也不尽相同,因此 ITS在温带竹子支系系统重建中需谨慎使用。3)叶绿体基因与ITS和GBSSI相比 较,其进化速率较慢,适合用于划分高级的类群。 1.2.2.2基于DNA分子标记技的术手段 m心D是由Willi锄s等于1990创立的[44】。利用随机的短的脱氧核苷酸序列作为 引物。对所研究的基因组DNA进行PCR扩增。 在m垤D标记技术的基础上,Malay Das等m】对黜心D所用的引物末端增加碱 基与原来的RAPD片断末端互补成特异引物, 设计出两个 SCAR(sequencecharacterizedamplifiedregion)标记,用来检测巴苦竹(Bambusa balcooa)与大耳竹旧.tulda)。这也是SCAR标记用在竹子研究中的第一篇报道。 AFLP撇EhZabeau和Vos于1993年发明的【451。该技术结合了口的稳定性 和PCR技术的简便高效性。同时又能克服RFLP带型少、信息量小以及RAPD技术 不稳定的缺点。 Loh[45】等利用AFLP技术,针对竹亚科中莉竹属(B口mbus口)、麻竹属 (Dendrocalamus)、巨竹属(Gigantochloa)、泰竹属(Thyrsostachys)的15个竹种成 10 第一章研究概述 功地根据AFLP产生的特异性条带得到了不同竹种之间的亲缘关系。 TrevorStephen禾lJ用ITS序列与AFLP分子技术研究刚竹属和寒竹属间亲缘 关系,测定了刚竹属12个竹种的ITS序列,并运用AFLP分子标记方法进行了分析、 比较。结果不支持将刚竹属和寒竹属作为同源竹属的结果【40J。 研究显示,RAPD和AFLP技术在研究中存在很大的局限性和不准确性,主要 是因为:(1)AFLP和RAPD等分子标记方法通常是利用随机引物或人工合成的引 物有无扩增条带来判断亲缘关系,但由于所扩增的序列未知,所得信息十分有限。 (2)RAPD对反应条件相当敏感,实验重复性较差。(3)r淤2D和AFLP实验工作量大, 且费用较高。 尽管近年来竹亚科各分支的分子系统学研究取得了较大的进展,但是在这些 分子系统学研究中存在着两个明显不足的方面:(1)所研究类群的取样非常有限; 如在旧世界热带支系中,仅对莉竹属和牡竹属等少数属、种进行了ITS和AFLP 等一些分子标记的系统学研究;(2)所用分子标记在所研究类群各分支之间的分 辨率和分支内部的支持率较低,不能令人满意地解决相关的问题。因此,木本竹 族各分支内部的演化趋势和系统关系仍不清楚。 SunM31、Y觚9301等的研究都涉及到了箭竹属群,只是没有很好的解决类群间, 特别是广义筒竹属内部,牡竹属、巨竹属和狭义锐药竹属之间,以及牡竹属和广 义箭竹属间的属间关系。 1.3选题背景、研究内容和拟解决的问题 1.3.1选题背景 木本竹子有着漫长的开花周期,常用于经典系统学研究的依据如果实、子房 和花序等标本难以收集完整,致使许多竹亚科系统建立在不确实的基础上;同时 由于各学者对于竹子花序类型、花部结构、子房结构、果实类型等关键性状的演 化路线和趋势的理解差异,而使得竹亚科经典系统学的研究充满了争论。箭竹属 Bambusa及其近缘属(主要包括单枝竹属Bonia、绿竹属Dendrocalamopsis、牡 竹属Dendrocalamus、藤竹属Dinochloa、巨竹属Gigantochloa、梨藤竹属 Melocalamus、新小竹属Neomicrocalamus、慈竹属Neosinocalamus、狭义锐药竹 竹弧科箭竹属群的分子系统学初步研究 属Oxytenanthera、总序竹属Racemobambos、泰竹属Thyrostachys等;属名主要 按照《中国植物志》第九卷第一分册【luJ)是竹亚科分类学和系统学研究中典型 的疑难类群之一。在形态学上,它们(狭义锐药竹属除外)的子房顶部生有一个 宽圆锥形、实心且常被毛的花柱因此被认为是一个亲缘关系非常紧密的类群本文 称之为箭竹属群。箭竹属群约有240余种,占旧世界热带木本竹子种类的60% 左右,是旧世界热带木本竹子的主体和核心类群。 箭竹属群中的许多种类秆形高大,材质优良,是旧世界热带地区竹子利用的 主要种类如印度竹子造纸的主要竹种牡竹Dendrocalamusstrictus、优良的笋用竹

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